Перейти на главную страницу
Поиск по сайту

Куча особей одного вида

Struggle for existence by Gause, Russian Edition ГЛАВА III БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ МАТЕМАТИКОВ 1 В этой главе нам предстоит познакомиться с теми удивительными теориями борьбы за существование, которые были созданы математиками в то время, когда биологи были еще очень далеки от исследования этих проблем и только что приступили к полевым наблюдениям. Первая попытка количественного изучения процессов борьбы за существование принадлежит Cэру Рональду Россу 1908, 1911. Им было произведено теоретическое исследование распространения малярии, которое представляет интерес, с одной стороны, для количественной эпидемиологии, а с другой, является серьезным шагом вперед в интересующей нас области борьбы за существование. Рассмотрим в общих чертах основную мысль Росса. Поставим своей целью дать анализ распространения заболеваний малярией в определенной местности, и при этом для некоторого упрощения условий допустим, что эмиграция куча особей одного вида иммиграция ничтожны, и что в течение рассматриваемого нами промежутка времени не происходит возрастания населения, т. Заражение здорового человека малярией в такой местности может осуществиться, по Россу, при наличии следующих условий: 1 если человек, кровь которого содержит достаточное число гаметид, живет в данной местности или вблизи ее, 2 если комар анофелес, способный к переносу паразитов, насосется этой крови больного, 3 если анофелес будет продолжать жить около недели или дольше в подходящих условиях для того, чтобы паразит успел созреть в нем, 4 если этому комару удастся покусать другого человека, который не обладает иммунитетом против заболевания или не защищен хинином. Распространение малярии в такой местности будет в общих куча особей одного вида определяться двумя непрерывно и одновременно протекающими процессами: с одной стороны, число новых заболеваний среди людей зависит от количества и зараженности комаров, и в то же самое время зараженность комаров связана с количеством людей в данной местности и распространением заболеваний среди них. Наличие такой непрерывной и одновременной зависимости заражения первого компонента от второго, и заражения второго от первого. Росс выразил на математическом языке с помощью так называемых совместных дифференциальных уравнений. Эти уравнения очень просты и куча особей одного вида мы их разберем. В самой общей форме мы можем написать эти уравнения таким образом:. Введем следующие обозначения согласно Лотка, 1923. Куча особей одного вида один комар кусает людей в среднем b 1 раз в единицу времени, то общее число заразных комаров f 1 z 1произведет b 1 f 1 z 1 заразных уколов людей в единицу времени. Если число людей, не больных малярией, составляет p - zто взятое в относительной форме как оно покажет относительное количество здоровых людей среди общего числа людей данной местности. Таким образом, среди куча особей одного вида числа заразных уколов, равного в единицу времени b 1 f 1 z 1определенная часть, равнаяпридется на здоровых людей, и число заразных уколов здоровых людей в единицу времени будет равно:. Рассуждая аналогично, если каждый человек укусывается в среднем b раз в куча особей одного вида времени, то общее число заразных людей fz будет покусано bfz раз и часть этих уколов будет сделана здоровыми комарами, которые тем самым заразятся. Следовательно, число новых заражений комаров в единицу времени составит:. Мы можем теперь обозначить скорость увеличения заболеваний среди людей кака скорость увеличения числа зараженных комаров. Число выздоровлений в единицу времени среди людей составит rzтак как z - число больных, а r, скорость выздоровления, т. Число зараженных комаров, куча особей одного вида в единицу времени, может быть обозначено как M 1 z 1 если z число зараженных комаров, а M 1 - та часть комаров, которая умирает в единицу времени. Мы можем теперь написать уравнение Росса вместо словесной 1 в математической форме:. Увеличение числа заболеваний у людей связано с уколами, сделанными заразными комарами здоровым людям в единицу времени, и в тот же самый момент рост числа заразных комаров зависит от укусов здоровыми комарами больных людей. По уравнению 6 куча особей одного вида можем исследовать изменение во времени числа людей больных малярией Уравнение Росса было подвергнуто детальному анализу со стороны Лотка 1923, 1925который в своей интересной книге Элементы физической биологии привел примеры некоторых других аналогичных уравнений. Как указывает Лотка, трудно ожидать близкого совпадения уравнения Росса с действительностью, так как оно относится к идеализированному случаю, при котором популяции человека и комара остаются постоянными. Но следует отметить, что это может оказаться связанным со значительными математическими трудностями" стр. Мы находимся здесь в более благоприятных условиях, чем в других областях экспериментальной биологии. В самом деле, если мы занимаемся влиянием температуры или ядовитых веществ на жизненные процессы или производим исследования по ионной теории возбуждения, то количественный метод позволяет нам на первых стадиях исследования сформулировать лишь чисто эмпирические зависимости, иногда расчленить процесс на отдельные звенья, развитие же рациональной количественной теории, хотя и возможно, но связано с большими трудностями, ввиду очень большой сложности материала. Мы часто не можем вычленить некоторые моменты по своему усмотрению и вынуждены постоянно считаться с наличием сложных и не достаточно известных систем. Это создает известные трудности применения математики в области общей физиологии, при стремлении идти дальше установления чисто эмпирических зависимостей. По сравнению с этим рациональная математическая формулировка явлений борьбы за существование сильно облегчена тем, что мы можем в лабораторных условиях создавать самые разнообразные комбинации между конкурирующими видами, изучать их свойства в отдельности, и таким образом правильно сформулировать уравнения борьбы за существование. Часто указывают, что нет никакого смысла разыскивать точные уравнения конкуренции, куча особей одного вида как этот процесс очень непостоянен и малейшее изменение условий среды или соотношений между видами может привести к тому, что вместо вытеснения первого вида вторым этот первый вид сам начинает вытеснять второй. В своеобразной форме аналогичные процессы происходят и при распространении малярии ими заинтересовался Рональд Росс. Он пришел к следующим интересным заключениям: 1 "Каково бы ни было начальное количество заболеваний малярией в данной местности, окончательная зараженность малярией стремится к определенной величине, зависящей от числа анофелесов и других факторов - в том случае, если эти факторы остаются все время постоянными", 2 "Если число анофелесов достаточно велико, то окончательная зараженность малярией принимает некоторую постоянную величину между 0% и 100%. Все эти соотношения были точно выражены Россом; позднее они подверглись очень изящной разработке со стороны Лотка. Этот пример показывает, что изменение количественных соотношений между компонентами может совершенно повернуть течение процесса борьбы за существование. Вместо возрастания зараженности малярией и куча особей одного вида приближения к некоторой постоянной величине, может происходить уменьшение зараженности, достигающее равновесия при полном отсутствии малярии. Несмотря на все это, у нас сохраняется неизменным, или инвариантным, некоторый закон борьбы за существование, выражаемый уравнением Росса. Таким образом, мы видим, каких законов следует искать в области сложных и непостоянных процессов конкуренции. Существующие здесь закономерности совсем не такого типа, с которыми привыкли иметь дело биологи. Эти законы выражаются уравнениями борьбы за существование, параметры которых легко претерпевают разнообразные изменения, и в результате возникает целый ряд весьма сложных процессов II 1 Изложенный нами материал позволяет составить некоторое представление о том, в чем заключается сущность математических теорий борьбы за существование. Эти теории состоят в том, что мы выражаем зависимость одного конкурента от другого в словесной форме, а затем переводим эти предположения на язык математики и получаем дифференциальные уравнения борьбы за существование, которые позволяют нам сделать определенные выводы о течении и результатах конкуренции. Таким образом, вся ценность дальнейших выводов зависит от правильной формулировки некоторых основных предпосылок. Следовательно, прежде чем идти дальше излагать более сложные математические уравнения борьбы за существование, мы куча особей одного вида самым тщательным образом, опираясь на уже накопленные экспериментальные данные, решить вопрос о тех предпосылках, которые мы вправе вкладывать в наши дифференциальные уравнения. Так как проблема борьбы за существование сводится к вопросам роста смешанных популяций животных куча особей одного вида процессам вытеснения одних компонентов другими, то мы должны сейчас разобрать следующий вопрос: что вообще известно о размножении животных и росте их однородных популяций? В последние годы среди экологов широкое распространение получила идея Чапмана о том, что рост однородных популяций определяется соотношением двух групп факторов: биотического потенциала вида и сопротивления среды Chapman, 1928; 1931. Биотический потенциал 1 представляет из себя потенциальную скорость размножения вида в данных условиях, которая осуществляется при отсутствии ограничений в пище, отсутствии вредных продуктов жизнедеятельности и т. Таким образом, сопротивление среды выражается в терминах редукции некоторых потенциальных чисел скорости куча особей одного вида, характерных для данного организма. Эта идея является плодотворной, так как она в чрезвычайно ясной и простой форме определяет основные факторы, оперирующие при росте однородной популяции организмов. Но сам создатель идеи биотического потенциала Чапман, в своей интересной книге Animal Ecology приходит к заключению о том, что дальнейший прогресс здесь может иметь место лишь на количественной основе и в будущем это направление превратится в одну из наиболее важных областей биологии, которая будет в высшей степени теоретична, в высшей степени количественна и будет иметь огромное практическое значение. Мы можем вполне присоединиться к этой точке зрения. Открытая Фергельстом куча особей одного вида Перлем логистическая кривая количественно выражает ту мысль, что рост популяции организмов в каждый момент определяется соотношением потенциальной скорости размножения и "сопротивления среды". Математически скорость размножения или увеличения числа организмов N в единицу времени t можно выразить как. Куча особей одного вида размножения зависит, во-первых, от потенциальной скорости размножения каждого организма bт. Общее потенциальное число потомков, которые могут быть произведены в единицу времени всеми организмами, выражается произведением числа организмов N на потенциальное число потомков каждого из них, т. Поэтому потенциальный прирост числа организмов в некоторую бесконечно малую единицу времени выразится так:. Это есть уравнение геометрического роста, так как в каждый момент скорость роста равна числу куча особей одного вида Nумноженному на некоторую постоянную величину b. Но как мы уже говорили выше см. Эта мысль была количественно выражена Перлем в такой форме, что потенциальный геометрический рост в куча особей одного вида момент времени осуществляется лишь частично, в зависимости от того, насколько близко накопившаяся величина популяции N приближается к той наибольшей популяции Ккоторая вообще может существовать в данном микрокосмосе на данном уровне пищевых ресурсов и других факторов. Разница между максимально возможной и накопившейся популяцией К - Nвзятая в относительной форме, т. В зависимости от числа " незанятых мест" осуществляется лишь определенная часть потенциальной скорости размножения рис. В начале роста популяции, когда относительное число незанятых мест елико, то осуществляется значительная часть потенциальной скорости; когда же накопившаяся популяция приближается к максимально возможной или насыщающей, то осуществляется лишь ничтожная часть биотического потенциала. Умножив биотический потенциал популяции bN на относительное число незанятых мест или "степень его осуществления" мы получим прирост популяции в бесконечно малую единицу времени:. Возьмем рост числа особей инфузории Paramecium caudatum в маленькой пробирке, содержащей 0,5 cм 3 питательной среды "с осадком". Техника экспериментирования будет детально описана нами ниже. Пять особей Paramecium чистой линии помещалось в такой микрокосмос и затем ежедневно в течение 6 дней производились определения числа особей в каждой пробирке. Средние данные из 63 отдельных определений приведены на рис. Рост куча особей одного вида Paramecium caudatum Этот рисунок показывает, что число особей в пробирке увеличивается, вначале быстро, а затем медленно, пока не достигнет к четвертому дню некоторой наибольшей, насыщающей данный микрокосмос, величины, которая и держится до шестого дня. Непрерывная кривая на рис. На практическом способе нахождения такой эмпирической кривой мы также остановимся в куча особей одного вида. Сейчас нас интересует вопрос о том, какова на основании логистической куча особей одного вида потенциальная скорость размножения парамеции в наших условиях, и как она редуцируется в процессе роста популяции по мере растущего сопротивления среды. В результате чрезвычайно простой операции выравнивая эмпирических наблюдений логистической кривой, был найден коэффициент b, т. Коэффициент b равен 2,309; это значит, что в единицу времени один день в наших условиях культивирования каждая парамеция потенциально может дать 2,309 новых парамеций. Само собой разумеется, что так как коэффициент b происходит из дифференциального уравнения, то автоматически полученная нами величина для времени, равному одному дню, экстраполирована из рассмотрения бесконечно малых отрезков времени. Эта величина куча особей одного вида бы место, если условия незанятого микрокосмоса, т. При этом автоматически учтено то, что если в первый момент популяция прирастет на некоторую бесконечно малую величине, пропорциональную этой популяции, то в следующий момент популяция плюс прирост снова прирастут на некоторую бесконечно малую величину, пропорциональную уже не начальной, а увеличенной за предыдущий момент популяции. Коэффициент b представляет из себя то, что Чапман называет "парциальным потенциалом", т. При другой температуре или других условиях культивирования величина b будет иной. Прежде всего указаны N, т. Эти числа представляют из себя ординаты логистической кривой, проходящей около эмпирических точек и сглаживающей некоторые незначительные уклонения, зависящие от случайных причин. Величина bN выражает потенциальную скорость роста всей популяции в различные моменты роста, или число потомков, которых потенциально может дать данная популяция за 24 часа день в эти моменты. ВРЕМЯ ДНИ 1 2 3 4 N число особей согласно логистической кривой 20. Потенциальная скорость bN существует лишь на протяжении бесконечно малого отрезка времени, и если бы эти условия продолжали существовать в течение суток, то мы получили бы величину, указанную в табл. Выражение показывает относительное число незанятых мест или степень осуществления потенциальной скорости роста. В начале роста популяции, когда N очень мало, близко к единице, т. По мере роста культуры приближается к нулю. Сопротивление среды можно измерить той частью потенциального прироста, который не осуществился: чем больше сопротивление, тем больше и неосуществленная часть. Эту величину можно получить, вычитая из единицы. В начале роста сопротивление среды невелико, и 1- близко к нулю. По мере роста популяции сопротивление среды увеличивается и 1 - приближается к единице Рис. Характеристики конкуренции в гомогенной популяции Paramecium caudatum Это значит, что потенциальный прирост почти полностью оказывается неосуществленным. Умножая bN на для данного момента, мы получаем скорость роста популяции в данный моменткоторая вначале увеличивается, а потом уменьшается. Соответствующие величины приведены в табл. Я имею в виду интенсивность борьбы за существование между особями данной группы 3. Интенсивность борьбы за существование измеряется тем сопротивлением, которое нужно преодолеть для увеличения числа особей на единицу в данный момент времени. В своей интересной книге The Causes of Evolution 1932а также в исследованиях взаимосвязи между интенсивностью соперничества интенсивностью отбора 1931 Холдейн обозначает интенсивность соперничества как Z и определяет эту величину как соотношение числа элиминированных и числа выживших возбудителей. Интенсивность борьбы за существование сохраняет свою величину лишь в течение бесконечно малого отрезка времени, и она показывает, с какими потерями потенциально возможного прироста связано создание новой единицы популяции. Осуществившаяся величина прироста в данный момент равна: а неосуществившаяся величина: Тогда неосуществившаяся величина потенциального прироста, приходящаяся на единицу осуществившейся, или интенсивность борьбы за существование i выразится так:. Так на первый день 0,058 "неосуществленных" парамеций приходится на одну "осуществленную", а на четвертый день надо потерять уже 61,7 "неосуществленных" на одну "осуществленную" рис. Если рост прекращается, популяция находится в состоянии равновесия и скорость роста в этом случае выражение для интенсивности принимает другую форму. Популяция в состоянии равновесия представляет собой поток, движущийся с определенной скоростью: за единицу времени определенное куча особей одного вида особей погибает, их места занимают новые особи. Число этих освобождающихся мест невелико куча особей одного вида сравнению с числом организмов, которое может продуцировать популяция за то же время в соответствии с потенциальным коэффициентом размножения. Соответственно, значительная часть потенциально возможного увеличения популяции не будет реализована, и освобожденные места будут заняты только очень небольшой ее долей. Если потенциальный прирост популяции в состоянии равновесия за бесконечно малое время составляет b 1 N 1 и определенная часть h этого прироста захватывает освобождающиеся места, очевидно, что часть, равная 1 - hостанется нереализованной. Механизм такой "нереализации" является конечно разным для разных животных. Тогда, как и ранее, интенсивность борьбы за существование, или отношение нереализованной части потенциального увеличения к реализованной части будет равно:. В дальнейшем мы увидим, насколько усложняется дело, когда происходит конкуренция между куча особей одного вида двух различных групп, например двух видов. Но не следует думать, что внутригрупповая конкуренция очень проста. Хотя в большинстве случаев симметричная логистическая кривая, с которой мы имели дело, действительно выражает рост однородной популяции, иногда куча особей одного вида некоторые осложняющие факторы, и для некоторых видов кривые асимметричны, т. Хотя наши рассуждения от этого не меняются, но нам приходится считаться уже с большим числом переменных, которые осложняют картину. Здесь мы можем присоединиться к точке зрения, высказанной по этому поводу, но в связи куча особей одного вида другими проблемами, русским биофизиком Лазаревым 1923 : "Для построения теории особенно является выгодным, если экспериментальные методы и наблюдения не дают сразу данных, обладающих большой степенью точности, и таким образом позволяют не учитывать массу второстепенных сопутствующих явлений, которые затрудняют установление простых эмпирических закономерностей. В этом отношении, например, наблюдения Тихо де Браге, давшие Кеплеру материал для создания его законов, были по точности как раз достаточны, чтобы характеризовать движения планет вокруг солнца в первом приближении. Если бы, наоборот, Кеплер получил те точнейшие наблюдения, которые можно иметь в наше время, то, конечно, его попытка нахождения эмпирического закона не могла бы привести из-за сложности всего явления к простым и куча особей одного вида ясным результатам и не дала бы этому Ньютону того материала, из которого создалась теория всемирного тяготения". Таким образом, нам не стоит сейчас бояться простоты логистической кривой и критиковать ее с этой точки зрения. На данной стадии она как раз достаточна для того, чтобы рационально построить теорию борьбы за существование, а второстепенные сопутствующие обстоятельства исследователи выяснят при дальнейшей работе 4. В Главе V мы увидим, что это замечание в некоторой степени справедливо для некоторых популяций простейших. В куча особей одного вида случаях реализация биотического потенциала действительно происходит не путем постепенного уменьшения при уменьшении неиспользованных возможностей роста. Но это не должно пугать тех, кто хоть немного знаком с методологией современной физики: очевидно, что выражение является лишь первым приближением к тому, что в действительности существует, и, если необходимо, может быть легко переведено в более общую форму введением перед некоторого коэффициента, который будет изменяться в процессе роста культуры. Дальнейшее обсуждение этого вопроса см. Может считаться установленным, что дифференциальные уравнения, вводимые из наблюдаемых в опыте кривых, могут рассматриваться лишь как эмпирические выражения, и они не проливают никакого света на те факторы, от которых в действительности зависит рост популяции. Единственным правильным путем, как указывает Грэй 1929является "непосредственное изучение факторов, контролирующих рост популяции, и выражение этих факторов в количественной форме. Таким путем могут быть получены действительные дифференциальные уравнения, куча особей одного вида они после интегрирования будут гармонировать с результатами, полученными при наблюдении роста" стр. Поэтому в излагаемой ниже экспериментальной работе мы большое внимание уделили непосредственному изучению факторов, контролирующих рост в наиболее простых популяциях дрожжевых клеток. При этом оказалось, что величина сопротивления среды, определенная нами в результате чисто физиологического исследования, полностью совпала с величиной сопротивления среды, вычисленной по логистическому уравнению, при использовании последним в качестве эмпирического выражения роста. Этим способом мы доказали, что логистическое уравнение действительно выражает механизм роста числа одноклеточных организмов в ограниченном микрокосмосе. Более детально все это будет изложено в следующей главе. III 1 Мы теперь достаточно подготовлены для того, чтобы заняться математическими уравнениями борьбы за существование и критически отнестись к вкладываемым в них предпосылкам. Прежде всего мы остановимся на случае конкуренции двух видов за общее место в микрокосмосе, который был впервые чисто теоретически куча особей одного вида Вито Вольтерра в 1926 году. Экспериментальное изучение этого случая было произведено Гаузе в 1932 году и одновременно Лотка 1932 подверг его дальнейшему теоретическому анализу. Если в ограниченном микрокосмосе происходит конкуренция двух видов за использование общего места, то мы можем произвести совершенное расширение предпосылок, заключающихся в логистическом уравнении. При этом наши рассуждения будут одинаковыми как в случае конкуренции за общую пищу, так и в том случае, когда накопление продуктов жизнедеятельности, а не недостаток пищевых запасов является ограничивающим фактором роста. Скорость роста каждого из конкурирующих видов в смешанной популяции зависит от 1 потенциального прироста популяции данного вида b 1 N куча особей одного вида или b 2 N 2 и 2 неиспользованной возможности роста для этого вида, подобно тому, как это куча особей одного вида место в популяциях первого и второго вида растущих отдельно. Но неиспользованная возможность роста для данного вида в смешанной популяции будет сложной величиной. Она будет показывать, сколько мест "еще не занято" для этого вида при наличии одновременно растущего второго вида, который поглощает пищу, выделяет продукты жизнедеятельности, и тем самым отнимает часть мест. Условимся по-прежнему обозначать число особей первого вида N 1, хотя, как мы увидим в дальнейшем, в ряде случаев нам придется оперировать не числом особей, а массами видов, и мы введем соответствующие изменения. В буквальной форме неиспользованную возможность роста, или степень осуществления потенциального прироста для куча особей одного вида вида в смешанной популяции можно выразить так:где К 1 максимально возможное число особей этого вида при его свободном росте в данных условиях; N 1 уже накопившееся число особей первого вида к данному моменту в смешанной популяции, а m "число мест" первого вида, выраженное числом особей куча особей одного вида вида, которое занято особями второго вида к данному моменту. Для полной ясности сравним выражения неиспользованной возможности роста для первого вида в смешанной популяции с выражением неиспользованной возможности при его отдельном росте. В последнем случае неиспользованная возможность роста определяется разностью выраженной в относительной форме между максимально возможным числом мест и тем числом мест, которое уже занято первым видом. Для смешанной популяции мы вместо этого пишем разность между максимально возможным числом мест для этого вида и числом мест, уже занятых нашим видом вместе с другим, который растет одновременно. В природе, наверное, невозможно найти два таких куча особей одного вида, которые были бы совершенно равноценны куча особей одного вида отношении всех своих требований использования среды, т. Если такие случаи и существуют, то, как правило, разные виды используют среду неодинаково. Поэтому число особей второго вида, накопившееся к данному моменту времени в смешанной популяции, в отношении занятого ими места, пригодного для куча особей одного вида вида совершенно не эквивалентно такому же числу особей первого вида. Особи второго вида заняли куча особей одного вида большее или меньшее место. Таким образом, коэффициент a является коэффициентом, переводящим число особей второго куча особей одного вида в число занятых ими мест первого вида. Он показывает степень влияния одного вида на неиспользованную возможность роста другого. В самом деле, если интересы видов не сталкиваются и в микрокосмосе они занимают места различного типа или различные "ниши", то степень влияния одного вида на возможность роста другого, или коэффициентбудет равен нулю. Если виды претендуют на одну и ту же нишу и в отношении использования среды более или менее равноценны, то коэффициент будет близок к единице. И, наконец, если один вид использует среду очень куча особей одного вида экономно, т. Если мы вспомним здесь о специфичности продуктов жизнедеятельности, о всех тех удивительно сложных взаимоотношениях, которые могут осуществляться между видами, то поймем какую большую услугу может нам оказать коэффициент борьбы за существованиекуча особей одного вида устанавливающий число мест, пригодных для первого вида, которые занимает каждая особь второго вида. Пользуясь коэффициентом aмы можем выразить неиспользованную возможность роста для первого вида в смешанной популяции в такой форме:. Совершенно аналогично, неиспользованная возможность роста для второго вида в смешанной популяции будет:. Здесь коэффициент борьбы за существование b показывает степень влияния каждой особи первого вида на число мест, пригодных для жизни второго вида. Эти два выражения позволяют судить о том, в какой степени потенциальный прирост каждого вида осуществляется в смешанной популяции. Скорость роста первого вида зависит от того, какое число мест уже занято им самим и вторым видом к данному моменту. Возрастая, он увеличивает число занятых мест и тем самым влияет на рост второго вида и себя самого. Скорость роста числа особей первого вида в смешанной популяции определяется его потенциальной скоростью b 1 N 1которая в каждый данный бесконечно малый промежуток времени осуществляется в зависимости от относительного числа еще незанятых мест. Аналогичная зависимость имеет место и у второго вида. В результате процесс одновременного роста двух видов может быть выражен такой системой совместных дифференциальных уравнений:. В основе их лежит мысль о том, что каждый вид обладает определенным потенциальным коэффициентом размножения, но осуществлению этих потенциальных возможностей двух видов b 1 N 1 и b 2 N 2 мешают четыре непрерывных процесса, тормозящие рост: 1 первый вид, возрастая, уменьшает возможность роста самого себя накопление N 12 второй вид, возрастая, уменьшает возможность роста первого a N 23 второй вид по мере роста уменьшает возможность роста самого себя накопление N 2 и 4 первый вид, накапливаясь, уменьшает возможность роста второго b N 2. Вопрос о том, победит ли первый вид второй, или он будет побежден вторым, определяется, с одной стороны, свойствами каждого из этих видов, взятых отдельно, т. Но когда два вида приходят между собой в контакт, то на сцену появляются новые коэффициенты борьбы за существование a и bхарактеризующие степень влияния одного вида на рост другого и участвующие согласно уравнению 12 в создании успеха первого или второго вида. Это отмечалось Вольтерра 1926Лотка 1932b и куча особей одного вида ранее Холдейном 1924и в отношении экспериментального подтверждения и дальнейшего анализа этой проблемы мы отсылаем читателя куча особей одного вида Главе Здесь мы хотели бы только заметить, что это непосредственно очевидно из уравнения 12. Стационарное состояние отмечается когда как так исчезаюти математические соображения показывают, что при обычных значениях a и b невозможно одновременное существование положительных значений как для N 1, ¥ так и для N 2, ¥. Один из видов должен будет в конце концов исчезнуть. Это очевидно находится в соответствии с биологическими наблюдениями. Как мы указывали в Главе II, оба вида выживают неограниченно долго, только если они занимают различные ниши в микрокосмосе, в котором они имеют преимущество перед конкурентами. Экспериментальные исследования таких сложных систем ведутся одновременно с написанием настоящей работы. Это уравнение для несколько более узкого случая конкуренции двух видов за общую пищу впервые было предложено итальянским математиком Вито Вольтерра в 1926 году, который не был знаком ни с работами Перля. Вольтерра исходил из того, что увеличение числа особей следует куча особей одного вида геометрической прогрессии: но что по мере накопления числа особей N, коэффициент возрастания b уменьшается в первом приближении пропорционально этому накоплению b— l Nкуча особей одного вида l коэффициент пропорциональности, и мы получаем:. В самом деле, если скорость роста, приходящуюся на одну особь, мы назовем относительной скоростью роста и обозначим как:то уравнение 13 примет такой вид: :. Если мы теперь возьмем уравнение логистической кривой Фергельст-Перля 9 : и произведем такие преобразования: то мы получим следующее:. Следовательно, выражение 13согласно которому из коэффициента возрастания b мы должны отнять некоторую величину, пропорциональную накопившемуся числу особей для получения скорости роста, и выражение 9по которому мы должны умножить геометрический прирост bN на некоторую "степень его существования", совпадают друг с другом, так как в основе обоих лежит более широкое математическое предположение о линейной зависимости относительной скорости роста числа особей. Вольтерра произвел расширение уравнения 13 для конкуренции двух видов за общую пищу, допустив, что присутствие N 1 особей первого вида, уменьшило количество пищи h 1 N 1, а присутствие N 2 особей второго вида уменьшило количество пищи на h 2 N 2. Поэтому оба вида вместе уменьшили количество пищи на h 1 N 1+ h 2 N 2, и коэффициент возрастания числа особей первого вида уменьшился в связи с убылью пищи:. В самом деле, уравнение 12 мы можем преобразовать таким образом: или. Как мы увидим дальше, уравнение 12 действительно куча особей одного вида в эксперименте. IV 1 В настоящей книге наше главное внимание будет посвящено экспериментальному изучению борьбы за существование, и поэтому нас интересуют только те самые начальные этапы математических исследований, которые уже подвергались экспериментальной проверке. Вместе с тем, мы имеем в виду прежде всего биологов и поэтому не хотим затруднять их излишним математическим материалом. Все это заставляет нас ограничиться рассмотрением лишь немногих основных уравнений, отсылая интересующихся математическими вопросами к оригинальным исследованиям Вольтерра, Лотка и других. Сейчас мы куча особей одного вида на втором важном уравнении борьбы за существование, выражающем процесс пожирания одного вида другим. По своей идее это уравнение очень близко к разобранному нами ранее уравнению Росса, и оно было впервые предложено Лотка 1932а затем независимо Вольтерра 1926. После уже изложенного материала оно не должно представлять для нас никаких трудностей. Рассмотрим процесс пожирания вида-жертвы N 1 другим видом-хищником N 2. Мы можем написать в общей форме:. Оно обладает интересным свойством периодичности, которое было отмечено как Лотка 1920так и Вольтерра 1926. По мере возрастания числа хищников, жертвы уменьшаются в числе 5, но когда жертвы оказались очень малочисленными, то хищники, благодаря недостатку пищи, начинают убывать 6, и вслед за этим создается возможность для роста жертв, которые снова увеличиваются в числе. Как мы увидим дальше, экспериментальное исследование поставит перед нами этот вопрос в совершенно неожиданной форме. Рассмотрим по-прежнему основные предпосылки уравнения 21опираясь на имеющийся у нас экспериментальный материал. Прежде всего, остановимся на росте хищника и постараемся выразить его зависимость от числа жертв. В самой общей форме скорость роста числа особей хищного вида выражается некоторым геометрическим куча особей одного видакоторый осуществляется в зависимости от неиспользованной возможности роста. Эта неиспользованная куча особей одного вида является функцией числа жертв в данный момент:. Если бы наша система была очень проста, то мы могли бы сказать вместе с Лоткой и Вольтерра, что число встреч второго вида с первым пропорционально произведению числа особей второго вида на число особей первогогде a коэффициент пропорциональности и поэтому прирост числа хищников должен быть прямо пропорционален числу куча особей одного вида. Действительно, если число жертв N 1 увеличилось в два раза и стало 2 N 1, то число их встреч с хищниками также увеличилось в два раза и стало равным a N 2 a2 N 1 вместо N 1N 2. Следовательно и прирост хищников, если бы он был прямо пропорционален числу встреч, вместо куча особей одного вида, равного стал бы равными относительный прирост приходящийся на одного хищника был бы поэтому:. Другими словами, относительный прирост был бы линейной функцией числа жертв N 1, т. Но опыт показывает следующее: если мы изучим влияние возрастания числа жертв в единице объема на прирост от одного хищника в единицу времени, то найдем, что этот прирост увеличивается вначале быстро, а потом медленно, и приближается к некоторой постоянной величине. Дальнейшее увеличение плотности жертв не вызывает увеличения прироста от одного хищника и связано даже с некоторым замедлением в росте последних. Это относится, конечно, к разбираемым нами ниже случаям и частично связано, по-видимому, с вредным влиянием продуктов жизнедеятельности жертв на хищников. Угнетение роста хищников наблюдалось при исключительно большой плотности жертв, которая не имела места в наших обычных опытах. Поэтому в интересующих нас пределах куча особей одного вида можем выразить зависимость прироста на одного хищника от числа жертв в единице объема с помощью кривой, вначале быстро возрастающей, а затем приближающейся к некоторой асимптоте. Такая кривая изображена на рис. На оси абсцисс нанесено число жертв N 1а на оси ординат относительный прирост числа хищниковт. Уравнение кривой, связывающей относительный прирост хищников с числом жертв, мы выбираем эмпирически, считая, что кривая рис. Соотношение между относительным увеличением количества хищников и концентрацией жертв. Оно выведено из допущения, что скорость увеличения пропорциональна еще не использованной возможности увеличения, взятой в абсолютной форме. Экспериментальное подтверждение представлено в Главе VI. Мы выражаем количественно ту мысль, что по мере возрастания числа жертв в единице объема N 1 относительный прирост хищников также возрастает, но все медленнее и медленнее, приближаясь к некоторому наибольшему возможному приросту от одного хищника b 2. Все это станет более понятным, когда мы перейдем к анализу экспериментального материала. Там же мы остановимся и на значении коэффициента l в уравнении 23. Как уже было отмечено раньше, рост жертвы в ограниченном микрокосмосе при отсутствии хищника куча особей одного вида выразить в форме потенциального геометрического прироста b 1 N 1, который в каждый момент времени осуществляется лишь частично в зависимости от неиспользованной возможности роста Следовательно, для естественного прироста числа жертв в единицу времени мы можем написать:. Сама неиспользованная возможность роста по-прежнему будет выражаться разностью выраженной в относительной форме между максимальным числом мест, возможным в данных условиях К 1 и уже занятым числом мест, но только присутствующее в данный момент число особей N 1 при наличии хищника уже не куча особей одного вида числа "уже занятых" мест. В самом деле, съеденная хищником популяция жертв наряду с присутствующей в данный момент использовала среду, т. Следовательно, использованность среды определяется суммой присутствующей популяции N 1 и съеденной n 8, и выражение неиспользованной возможности роста для жертвы примет такой вид:. Иными словами, мы допускаем, что питательная среда не меняется в ходе эксперимента. С изменением среды в короткие интервалы времени как описано в Главе V условие n исчезает, и ситуация упрощается. Этот факт, конечно, очень широко распространен и в самой общей форме о нем можно прочесть почти в каждом учебнике экологии. В математической форме на влияние предшествующих моментов на борьбу за существование в данный момент впервые указали Лотка и Вольтерра применительно к некоторым другим вопросам. Мы начали эту главу со сравнительно простого уравнения малярии Росса, которое относится к идеализированной обстановке, и где мы умышленно пренебрегли целым рядом моментов. Как только мы захотели приблизиться к реальному случаю, осуществляющемуся в эксперименте, нам куча особей одного вида вносить одно усложнение за другим, куча особей одного вида мы пришли в конце концов к довольно сложной системе. Но ведь наши эксперименты были поставлены с одноклеточными организмами, где имело место огромное число особей у дрожжейнебольшая продолжительность поколений и практически равномерная рождаемость. Здесь явления конкуренции протекали в своей самой простой форме. Какие огромные трудности должны, следовательно, возникнуть перед нами при попытках рационального выражения роста более сложных систем 9. Имеет ли вообще смысл развивать это направление? Только интенсивная дальнейшая работа сможет разрешить вопрос о более сложных системах. Сейчас можно указать на два основных условия, куча особей одного вида должны выполняться при математическом исследовании борьбы за существование, чтобы избежать серьезных ошибок и следующих за ними разочарований в самом направлении исследований: 1 Уравнения роста популяции должны составляться в терминах самих популяций, т. Никогда не куча особей одного вида забывать, что даже в такой области как физическая химия только после того, как количественно сформулировали течение реакций в терминах самих реакций, сделали попытку объяснения некоторых из них на основе кинетической теории газов. Только в тех случаях, когда результаты, выводимые нами из куча особей одного вида, подтверждаются данными, получаемыми с помощью совершенно других методов, при непосредственном изучении факторов, ограничивающих рост, мы можем быть уверены в справедливости наших количественных теорий.


Другие статьи на тему:



 
Copyright © 2006-2016
avgplus.ru